Director: Guillermo Alejandro Bavera, Méd. Vet.,
Profesor Titular Efectivo de Producción Bovina de Carne, Depto. Producción
Animal,
Facultad
de Agronomía y Veterinaria, Universidad Nacional de Río Cuarto, Río Cuarto, provincia
de Córdoba, República Argentina
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M.V.Z. MSc. Araujo Guerra, Álvaro. 2004.
Facultad de Ciencias Agrarias, Programa de Zootecnia,
Universidad Nacional Abierta y a
Distancia. CEAD Valledupar, Colombia.
El desarrollo
sexual de las hembras bovinas a temprana edad tiene gran importancia para la
producción. Esta revisión nos recuerda cuales son y como influyen las distintas
variables que determinan el momento en que se produce la pubertad en los
bovinos hembra.
Palabras Clave: pubertad,
bovinos hembra, nutrición, fotoperíodo, ambiente, genética, raza
Es el primer
período en que se establece la capacidad reproductiva sexualmente;
caracterizada por la maduración de los órganos genitales, desarrollo de las
características secundarias del sexo, ocurriendo la primera menstruación de la
hembra; Plant; (1994). Esta definición es válida para la especie humana y en
otros primates. La definición de la pubertad se ha hecho bajo diversos
criterios ; la mas ampliamente aceptada es la que menciona Dyrmudsson; (1973)
que define la pubertad como el momento en que el animal es capaz de
reproducirse por primera vez. Sorensen, Jr; (1991) puntualiza que la pubertad
es la edad a la cual es factible la concepción física y fisiológica ; además
sostiene el mismo autor, que algunos investigadores consideran el inicio de la
pubertad como la presencia de folículos maduros capaces de mantenerse, e
igualmente la presencia de un cuerpo lúteo. Estas estructuras sin embargo,
aparecen en ocasiones en el anestro , significando que la hembra no muestra
signos del estro ; por tanto no es capaz de concebir; así mismo otros
investigadores dependen en forma exclusiva de los signos del estro, pero no en
todos los casos hay ovulación. Vatti; (1962) precisó la Pubertad como la época
en que se alcanza la madurez sexual que confiere al individuo la capacidad de
reproducirse la especie. López Sebastián; (1989) expresa que la madurez sexual
es la expresión de la capacidad reproductiva de un individuo, es decir, la
fertilidad real de la hembra, teniendo su valor como expresión de la eficacia
reproductiva.
Artur, et al;
(1991) conceptúa esta etapa de la vida en donde la hembra inicia su madurez
sexual y puede reproducirse ; eso demuestra que la Pubertad se alcanza cuando
los órganos genitales aumentan de tamaño, acelerándose su tasa de desarrollo.
Pineda, et al; (1994) sostiene que el aparato reproductivo de la hembra antes
de la Pubertad presenta un crecimiento lento y no muestra actividad funcional,
en general, esta tendencia sigue el crecimiento y aumento del peso corporal.
Moran, (1989) sugiere que la Pubertad se inicia en las novillas cuando obtienen
su primer estro desarrollándose una fase luteal normal. Básicamente Hafez,
(1989) define Pubertad como la edad en que ocurre el primer estro acompañado de
una ovulación espontánea. Faure, (1987) define Pubertad como un proceso gradual
que aparece en la etapa de desarrollo somático de un individuo, donde por
primera vez se hace factible la reproducción finalizando con la madurez sexual;
caracterizado este proceso por la presencia de un marcado incremento de la
frecuencia de pulso de la secreción gonadotrópicas (Especial L H), desarrollo
de los genitales y los caracteres sexuales secundarios ; este proceso puede ser
espontáneo o inducido.
Saltiel,
(1991) Considera que la Pubertad es el momento en que el ovario es capaz de
liberar óvulos, asociado a la presencia del estro y ovulación. Otros
investigadores como Calderón, et al; (1993) define Pubertad como la etapa en
que un individuo joven logra tener probabilidades similares a los de un adulto
para reproducirse. De igual forma Prieto, (1993)sostiene que la Pubertad es la
edad en la cual el animal se vuelve capaz de reproducirse.
Kinder,
(1987) define Pubertad como el primer comportamiento estral acompañado por el
desarrollo de un cuerpo lúteo funcional que se mantiene por un período de
tiempo propio de cada especie.
Aunque los
conceptos de Pubertad difieren un poco, en general podría decirse que la
Pubertad es el período del desarrollo somático de un individuo joven que
alcanza su madurez sexual, teniendo valores normales de gonadotrofinas,
evolución completa de los genitales y caracteres sexuales secundarios,
haciéndose apto para la gestación.
Son muy
amplias las diferencias que se pueden encontrar entre razas e incluso dentro de
una misma raza, con respecto a la edad y el peso con que un determinado
individuo alcanza la Pubertad. Teniendo en cuenta que el efecto de la edad y el
peso pueden ser minimizados por el efecto de las condiciones ambientales y de
manejo, es muy difícil establecer unos parámetros e incluso poder llegar a
comparaciones entre razas.
Desde un
punto de vista práctico la interferencia de estos factores en el comienzo de la
Pubertad hay que considerarla en el sentido de cual es el peso y la edad mínima
necesaria para que una determinada raza sea susceptible de alcanzar la
Pubertad, y se considera que esta se obtiene en el 65 % del peso adulto en
todas las especies Brody, (1964), mientras que Roy, (1974) sostiene que la
Pubertad se alcanza aproximadamente cuando en el animal se obtiene un 50% del
peso total del adulto, en las novillas de razas cárnicas, mientras que en las
novillas de actitud lechera la edad tiene lugar entre el 45 - 55% del peso
adulto. Es decir el peso de las novillas frizonas en el momento de la Pubertad
está comprendido entre 240 y
adelanta al desarrollo corporal, dando a entender que las hembras pueden
multiplicarse antes de que sus órganos estén en plenitud de su capacidad para
la producción y reproducción.
Gree, (1983),
considera que aunque la edad a la Pubertad no está determinada por un peso
persé, si lo está por un orden indeterminado de condiciones fisiológicas que
resultan de un peso dado. Clanton, (1983) enfatiza que en el tiempo en que las
novillas llegan a la Pubertad parece estar determinado por la cantidad total de
crecimiento obtenido durante el período de post - destete, mas que por la rata
y el tiempo de crecimiento, aunque esto no está claramente definido, debido a
que se han encontrado resultados contradictorios cuando se ha determinado la
influencia de rata de crecimiento pre y post destete sobre la edad a la
Pubertad. Patterson, (1992).
Los datos de
edad a la Pubertad son mas consistentes que los de peso por lo que se podía
pensar que en animales bajo un buen plano nutricional, la edad es un factor más
determinante sobre la Pubertad que el peso. Prieto, (1994).
Son muy
numerosos los estudios que demuestran como el nivel de nutrición se refleja
sobre la madurez sexual, según la relación conocida que existe entre el
desarrollo general del individuo, crecimiento corporal y desarrollo de los
órganos reproductivos.
Pocos estudios han analizados el mecanismo endocrino por medio del cual la
nutrición influye la edad a la Pubertad en novillas. Algunos autores postulan
que el estado nutricional está afectando la pulsatilidad de la LH en novillas
en desarrollo Schillo, (1992).
El estado
nutricional determina el tamaño corporal y el peso vivo a lo largo de toda la
vida. Los bajos planos de nutrición durante el período prepuberal atrasan la
iniciación de la Pubertad por inhibición del desarrollo del sistema
reproductivo endocrino Day, (1986).
El punto en
el cual los factores nutricionales inciden sobre los mecanismos endocrinos de
la reproducción es de difícil explicación, sin embargo se evidencia que el
grado de nutrición afecta a la tasa de crecimiento y ésta a su vez determina el
grado de desarrollo, el cual es responsable a nivel de los centros reguladores
de la reproducción de la secreción de gonadotropinas Kennedy, (1963).
Fitzgerald,
(1982). Determinó que la secreción y concretamente la secreción pulsátil de L H
durante el período prepúber, se ve afectada por el grado de nutrición,
incrementándose en los animales alimentados con altos planos con respecto a los
de alimentación restringida, y en consecuencia la primera ovulación se retrasa
por el efecto inhibidor en la descarga de gonadotropinas hecho que se traduce
en un atraso de la Pubertad.
El efecto de
la nutrición sobre el comienzo de la Pubertad ha sido plenamente demostrado por
Asdell, (1955) citado por Artur et al;(1991); quien constató que cuando se
alimenta a las novillas con un plano nutricional alto, medio o bajo, la
Pubertad tiene lugar a lo 9, 11 y 15 meses, respectivamente. De igual forma, en
novillas de razas cárnicas al nivel nutricional antes del destete tiene un
efecto significativo.
Wiltbank et
al; (1969). En novillas frisonas la edad de la Pubertad desciende 0.77 días por
cada
La edad de la
Pubertad varía de acuerdo al régimen alimenticio al que se encuentran sometidos
los animales, con lo que se puede explicar en gran parte las diferentes edades
en los que se presenta la Pubertad, como son los casos de Menge et al; (1960),
Perón y Tarrero, (1982), Joubert, (1960), Prieto y Hernández, (1994). Donal et
al; (1953) refiere que novillas
en desarrollo con crecimiento lento presentan una Pubertad retrasada.
La
subnutrición retarda el crecimiento. El grado de retardo depende del estado del
desarrollo y la severidad de la mala nutrición McCance y Widdowson, (1962). La
subnutrición temprana restringe la división celular y el animal no se recupera,
siendo posible algunas recuperaciones cuando el retardo ocurre en etapas mas
tardías del crecimiento. Warrington et al; (1988).
El plano alimentario
durante el período de crecimiento ejerce gran influencia en la edad a la
Pubertad en el ganado bovino Joubert, (1954), Reid et al; (1964); Short y
Bellows, (1971); Amir et al, (1974);Gardner et al; (1977) y Perón y Tarrero,
(1982). Perón y Tarrero, (1982), indica que novillas subalimentadas alcanzan la
Pubertad fundamentalmente a un peso determinado, independientemente de la edad
coincidiendo con los hallazgos de Reid et al; (1964); Short y Bellows, (1971) y
Amir et al; (1974). Sin embargo los resultados de Perón y Tarrero (1982)
indican además que cuando las novillas son sometidas a un
régimen de subalimentación prolongada el peso a la Pubertad se incrementa en
relación con aquellas novillas que son alimentadas adecuadamente durante los
primeros meses de vida.
El nivel
alimentario afecta el desarrollo de los órganos reproductivos Amir et al;
(1967). Estos investigadores encontraron que el peso del útero en novillas de
12 meses de edad fue significativamente menor en un sistema alimentario normal que
en aquellos en un alto nivel alimentario.
La influencia
genética es evidente al comparar hembras de razas puras con híbridas; en
general se acepta que la Pubertad se retrase con las cruzas consanguíneas y se
acorta mediante las cruzas entre razas. Sorensen, Jr, (1989). González et al;
(1995) señala que existen diferencias significativas para la edad a la Pubertad
entre razas y cruces, mas no para el peso a la Pubertad en ganado de carne,
siendo éste un factor mas determinante sobre la Pubertad que la edad,
exponiendo la hipótesis de que al lograr un peso corporal crítico, se disparan
los eventos endocrinos que induce la llegada de la Pubertad. Schillo, et al;
(1992).
Estudios han
demostrado que los animales cruzados alcanzan la Pubertad en edades intermedias
a las correspondientes a sus razas progenitoras. Long, et al; (1977); Pleasant
et al; (1975) mientras que otros encontraran ciertas influencias del padre
sobre la edad en la que las hembras alcanzan la Pubertad Arije et al; (1978) ;
Reynolds et al; (1963). Laster, et al; (1976); Morrow, et al; (1970);
evidenciaron que el efecto de la raza sobre la Pubertad quedó patentizado
mediante de las que son pequeñas con las razas mayores, clasificando así a los
ganados en tres grupos bien demarcados. Las cruzas de Jersey alcanzan la
Pubertad mucho antes que las razas de tamaño intermedio, mientras que las
cruzas de Charoláis lo hacen mas tarde; las cruzas de tamaño intermedio fueron
Hereford x Angus y South Devon, Limousin y Simmental. Las de Jersey tenían 322
días de edad en promedio, al llegar a la Pubertad, comparadas con un rango de
correspondientes, al llegar a la Pubertad, fueron
La edad y el
peso a Pubertad fue 11% menor y 11% mayor respectivamente en cruzas entre
criollos y Brahmán puro Ordóñez et al; (1974). Esta menor edad de los cruces en
el momento de la Pubertad fue solamente en parte explicable por su mejor
crecimiento. En la misma población Linares et al; (1974) encontraron que
novillas hijas de vacas Brahmán y de toros Charoláis, Pardo Suizo y Red Poll,
tuvieron una edad 5 - 16 y 23 % menor que la de los Brahmán cuando alcanzaron
la Pubertad.
Según lo
demostrado por los investigadores parece que los animales de raza pura alcanzan
la Pubertad mas tarde que los cruzados; y las razas pequeñas lo logran antes
que los grandes, de lenta maduración. Esta afirmación deberá ponderarse en
relación con los efectos de las hormonas, la nutrición y el ambiente, antes de
hacer cualquier predicción en cuanto a la edad o peso en que se llega a la
Pubertad.
Cuando se
cruzan animales Jersey con ganados Sindhi se encontró un retardo en la madurez
sexual al incrementar en la descendencia la cantidad de sangre Sindhi McDowell
et al; (1959). Resultados similares fueron reportados por Chachamovitz, (1963)
quien observó que la edad a la Pubertad en animales descendientes del cruce
Brahmán x Jersey, se prolonga en la misma medida en que los animales dependían
mas del Brahmán que del Jersey.
En la
Pubertad la información externa y los factores medio ambientales actúan a
través de diversas vías neurales extrahipotalámicas para influir sobre la
secreción de las hormonas liberadora de las gonadotropinas en el hipotálamo, lo
cual va a inducir la secreción de las hormonas luteinizante (L H) y folículo
estimulante (F S H) por vía del sistema venoso porta hipofisiario Lehman,
(1986) citado por Schillo, (1992).
Existe una
correlación positiva entre el período del año y la aparición de la Pubertad. La
estación del año implica grados de luminosidad, humedad y temperatura que son
características de una determinada época del año, y que de acuerdo con la
especie, puede actuar acelerando o retardando el advenimiento de la Pubertad.
Los mecanismos hormonales por los cuales la estación altera la edad a la
Pubertad no están completamente dilucidados.
En la
modulación estacional de la aparición de la Pubertad, ésta se acompaña por
cambios en el volumen del ovario y desarrollo folicular Hansen et al, (1981) ;
Kamwanja y Hauser, (1983), Hansen et al; (1983). Los efectos estacionales
durante la foliculogénesis en la etapa prepúber está mediada por alteraciones
en la secreción de L H.
En general,
parece que la estación influye en la Pubertad de las novillas así también como
su época de nacimiento (primavera o verano) Kinder, (1987); esto parece estar
condicionado por una serie de mecanismos o controles en interrelaciones
ambiente - sistema nervioso - actividad reproductiva. Aun el desarrollo
folicular es más regular en primavera y otoño que en períodos de invierno,
Schillo et al; (1983a).
Se ha
demostrado que las temperaturas altas influyen en el retardo del inicio de la
Pubertad. Al estudiar novillas de la raza Cebú se evidencia que la Pubertad a
temperaturas altas aparecía más tarde que en las novillas criadas a
temperaturas más bajas Dole et al; (1959). Así mismo, novillas de la raza Santa
Gertrudis y Shorthorn, mostraron que estas criadas a temperaturas constantes de
Varios
investigadores comprobaron que la alta temperatura ambiental influye en el
retardo de la pubertad, en el ganado Bos Indicus y Bos Taurus, mostrando que en
novillas criadas a temperatura constante de
La humedad y
temperatura son características de una determinada época del año y que de
acuerdo con la especie, puede actuar acelerando o retardando el advenimiento de
la pubertad. Los mecanismos hormonales por las cuales estos factores diminuye
y/o altera la edad a la pubertad no están completamente dilucidados. En la
modulación estacional de la aparición de la pubertad, esta se acompaña por
cambios en el volumen del ovario y desarrollo folicular (Hansen et al, 1983).
La incidencia de estos efectos durante la foliculogénesis en la etapa prepúber
está mediada por alteraciones en la secreción de la LH. Cuando la temperatura
disminuye y la humedad relativa se incrementa durante el período prepuberal en
las novillas se ha demostrado que se retarda el advenimiento de la pubertad
(Grass et al, 1982); en tanto que en novillas Brahman, el excesivo calor
generado por las altas temperaturas, influye en el celo de éstas, y en,
consecuencia se disminuye así el inicio de la madurez sexual. Variaciones en la
actividad sexual de novillas Brahman en el inicio de la pubertad, han sido
reconocido en ambientes con altas y bajas temperaturas y humedad en el trópico
seco y húmedo (Velázquez et al., 1996).
La
temperatura fría durante los meses de invierno afecta negativamente la
actividad del inicio de la pubertad. El ganado Bos Indicus parece ser más
susceptible a las temperaturas frías, ya que su zona de Confort parece estar
entre 16 y
la media de la temperatura mínima ha sido observada en novillas Brahman. En una
investigación realizada en ganado Bos Indicus se encontró que durante los meses
secos, el Cebú presenta una mayor actividad sexual, (Ceballos, 1996). Este
hallazgo corresponde a los reportes hechos anteriormente y descritos por
Randell (1984). Explica el anterior fenómeno diciendo que los cambios
presentados durante esta época ocurren principalmente a nivel de función
luteal; Este autor, logró demostrar que las células luteales del ganado Bos
Indicus tiene una capacidad de repuesta menor a la hormona luteinizante (LH) durante
el invierno, además la respuesta al estímulo de la progesterona es mayor
durante el verano que en el invierno.
Algunos
autores anotan que la mayor actividad sexual de los Cebuinos presentada durante
el verano, se debe a que en esta época la intensidad lumínica y la duración del
día son mayores; así en esta forma, no se afecta el funcionamiento hipotalámico
por causa de la cadena retina- ovario, pues no debe olvidarse que la glándula
pineal, que está involucrada en esta cadena, es regulador basal de la secreción
gonadotrófica durante el ciclo estral; el cual confirma que el Cebú tiene su
mayor actividad sexual durante la época de mayor duración del día e intensidad
lumínica. (Ceballos,1996)
Se han
realizado estudios en el laboratorio en el cual se ha establecido que el
fotoperíodo juega un papel principal en el control de la variación de estación
para alcanzar la pubertad en los animales domésticos. Patterson et al (1992a)
demostraron que puercas jóvenes muestran una variación diurna en la concentración
de melatonina en plasma, lo cual es similar a lo observado en otras especies
que usan melatonina con este objetivo. Esta variación fotoperiódica ha sido
reconocida hace mucho tiempo como una señal ambiental mayor que sincroniza la
función reproductiva con la estación. Se ha observado que frecuencias de celos
en el ganado Cebú aumentan con el incremento de la duración del día; así mismo
la eficiencia reproductiva del ganado Cebú en el trópico (Kenya) era paralelo
al fotoperíodo asociado con una estación específica (Jumale, 1994).
El
fotoperíodo afecta la edad de aparición de la pubertad y la actividad ovárica
en novillas Brahman puras y cruzadas, lo cual ha sido confirmado por Mezzadra
et al. (1993). Mas directamente, se ha comprobado que el incremento de la
cantidad de luz diaria, adelanta la edad de aparición de la pubertad (Rinquet
et al, 1994).
Las vaquillas
Cebú son más susceptibles a los efectos de los componentes ambientales que
determina las estaciones del año. Esta hipótesis es sostenida por varios
investigadores, concluyendo, que en este ganado los días con fotoperíodo cortos
producen un efecto inhibitorio sobre la actividad sexual. (Robles et al, 1996).
Domínguez et al, (1987) determinaron que una mayor duración del fotoperíodo
combinado con una menor precipitación registrada en el mes y mínima tasa de
cambio del fotoperíodo mensual o cambios positivos del mismo, son las
condiciones más favorables para obtener una mayor incidencia en la iniciación
de la actividad reproductiva de las novillas durante la etapa de la pubertad.
Los efectos
del fotoperíodo inciden en el desarrollo ovárico produciendo cambios,
existiendo una tendencia a un mayor volumen de éste, para las novillas que
reciben iluminación suplementaria, y esta tendencia es mas marcada en novillas
que reciben la iluminación suplementaria a partir de las 24 semanas de edad.
(Hansen et al, 1983).
Se ha
encontrado que la época de nacimiento demora el inicio de la pubertad en las
novillas (Nelsen et al, 1985) asociado a un fotoperíodo determinado; así
novillas nacidas en primavera y con un nivel nutricional alto durante su
crianza alcanzan la pubertad a una edad más temprana debido a que durante su
época de maduración no pasaron un invierno, explicado en términos de la
extensión del fotoperíodo (Grass, et al; 1982).
La inhibición
estacionaria por parte del fotoperíodo para alcanzar la pubertad, puede ser
prevenido por la aplicación de un régimen de día corto (Patterson et al, 1990).
La condición de la estación en el período postnatal temprano y tardía influye
en el tiempo en que las novillas obtienen la pubertad. Schillo et al. (1992a)
han demostrado que novillas nacidas en otoño obtienen la pubertad a una edad
más joven que las nacidas en primavera y expuesta a un fotoperíodo durante el segundo
mes de vida, se acorta la edad a la pubertad. Evidencias limitadas sugieren que
la melatonina y la hormona pineal, están involucradas produciendo un estímulo
que influye en las señales de la secreción de la LH. (Schillo et al,1992a).
Finalmente,
Faure (1986), plantea que cuando se estudian variables ambientales como es el
clima en relación con la fisiología de los animales, se debe tener en cuenta
que con ellas se entrelazan un conjunto de factores tales como la temperatura,
humedad, radiaciones, nutrición, manejo entre otros; por lo que establecer
relaciones causa-efecto no resultan fáciles si no se realizan experimentos muy
bien controlados.
Se ha
evidenciado un efecto estimulante del macho sobre el celo y la respuesta ovulatoria
en hembras. Se ha reportado que la presencia de machos ovinos y caprinos antes
de la época normal de apareamiento estimula el inicio de los ciclos estrales en
hembras, lo cual es valido para vacas y yeguas (Bastida et al, 1997).
Los efectos
del macho sobre la actividad ovárica en hembras prepúberes se incrementa; en
tales circunstancias Bastidas et al. (1997) trabajando con novillas prepúberes
Brahman, demostraron que la exposición al macho no afectó (p>0.5) la edad al
primer cuerpo lúteo reforzando la hipótesis que las interacciones sociales
entre toro y novillas prepuberales resultan en
un incremento de la actividad cíclica ovárica, manifestada por un incremento en
la población acumulada de folículos grandes y pequeños en éstas novillas. Igual
resultado obtuvieron Hornbuck et al. (1995) en vacas lactantes de carne.
En
contraposición con estos argumentos, Stumpf et al. (1992) no encontraron un
efecto de la presencia de machos vasectomizados en la vaca de carne entre los
De igual
manera Roberson et al. (1991) exponiendo novillas prepúberes de carne con
diferentes tasas de crecimiento a toro, encontró que las ferormonas del macho
aceleran el ciclo ovárico funcional en las novillas, y por ende se incrementa
la proporción de estas que llegan a la pubertad entre los
Referente a
esto, Bronson et al (1991) postularon que el estímulo de la ferormona, induce
la maduración del sistema de retroalimentación positiva que controla la función
ovárica, causando así una liberación subovular de LH, lo cual lleva a un
aumento en la secreción de estrógeno ovárico; en contraposición con estos
hechos Wehrman, et al. (1996) notificaron que no
ha sido observada una influencia positiva de la presencia de macho en la edad
de aparición de la pubertad en novillas.
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