Director: Guillermo Alejandro Bavera,
Méd. Vet., Profesor Titular Efectivo de Producción Bovina de
Carne, Depto. Producción Animal,
Facultad de
Agronomía y Veterinaria, Universidad Nacional de Río Cuarto,
Río Cuarto, provincia de Córdoba, República Argentina
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Amonio y energía
Oscar. N. Di Marco y Mario S. Aello. 2005. Rev. Angus,
Bs. As., 229:110-116.
Introducción
Es un hecho bien conocido que el "problema del otoño" afecta en gran medida la producción de carne debido a que la ganancia de peso de los animales está por debajo del esperado de acuerdo a la digestibilidad del forraje. Lo que no está claro es si la detoxificación del exceso de amonio aumenta el gasto de energía.
Es una idea arraigada que el aumento de la concentración de N-NH3 en el rumen produce un incremento del gasto de energía del animal, debido a que el hígado tiene que producir una mayor cantidad de urea para detoxificar el excedente de amonio que se absorbe en el rumen y en el resto del tracto gastrointestinal. Basado en ello se asume que las producciones subóptimas que se registran en animales consumiendo pasturas con alto contenido de nitrógeno, son ocasionadas por un aumento en el gasto energético del animal asociado a1 excedente de amonio que dichas pasturas ocasionan en el rumen.
Este trabajo tiene por objetivo realizar una breve reseña del estado actual del conocimiento sobre el efecto del exceso de amonio ruminal en el metabolismo de los animales, y comentar los resultados de las investigaciones que se han realizado en la Unidad Integrada Balcarce conducentes a elucidar el efecto de una alta concentración de amonio en el rumen en el gasto de energía y también el balance nitrogenado (catabolismo de aminoácidos).
¿POR QUÉ AUMENTA EL AMONIO EN EL RUMEN?
La captación del amonio por
parte de las bacterias ruminales depende, entre otros, de la
sincronización entre la degradación de los hidratos de carbono
solubles, y la degradación de la proteína. Cuando faltan hidratos
de carbono solubles (azúcares) para el crecimiento microbiano, como
ocurre con las pasturas de otoño, se produce una asincronía entre
la disponibilidad de energía y de amonio. Esto hace que la
captación del nitrógeno por parte de los microorganismos sea
menor que el amonio liberado, por lo cual la concentración de amonio
aumenta en el licor ruminal. Ello no quiere decir que en el rumen esté
faltando energía, ya que la misma depende de la digestibilidad del
forraje, que en estos casos es alta.
Sin embargo, falta energía
rápidamente disponible para que los microbios crezcan y capten la
explosiva liberación del amonio proveniente de la alta y rápida
degradación de la proteína del forraje. La concentración
de amonio en vacunos aumenta en animales consumiendo forrajes otoñales,
silajes de pasturas, pasturas de alfalfa, forrajes en rebrote temprano y
forrajes tiernos fertilizados con altas dosis de nitrógeno. En estos
casos la concentración de amonio puede llegar a
¿QUÉ OCURRE CON EL EXCEDENTE DE AMONIO?
En primer lugar el amonio es
absorbido a través de la pared ruminal y en el tracto intestinal, y
luego pasa a la sangre. Posteriormente es llevado vía sanguínea
al hígado donde se convierte rápidamente en urea para evitar
daños en los tejidos. Finalmente en su mayor parte es excretado en la
orina, aunque una fracción vuelve al rumen.
La capacidad del hígado
para transformar el amonio en urea (detoxificación) es muy alta pero no
es ilimitada, por lo tanto al superarse tal capacidad se pueden producir
severos daños clínicos en el animal. Sin embargo, normalmente no
se registran casos de toxicidad en vacunos pastoreando forrajes con alto
contenido de nitrógeno. No obstante, se sospecha que puede haber toxicidad
subclínica o alteraciones del metabolismo.
ALTERACIONES DEL METABOLISMO PRODUCIDAS POR EL AMONIO.
El amonio produce diferentes
alteraciones metabólicas. Por ejemplo, a nivel hormonal puede producir
resistencia a la acción de la insulina y supresión de la
liberación de la misma por aumento de adrenalina. A su vez, se ha observado
mayor degradación de grasas y proteínas, con aumento de los
ácidos grasos libres (no esterificados) y mayor catabolismo de
aminoácidos. También síntesis y utilización de la
glucosa y la síntesis de ATP son menores.
Además de lo anterior se
postula que habría competencia entre la detoxificación de amonio
y la síntesis de proteína en los tejidos, ya que aparentemente en
la formación de urea solamente uno de los grupos amino proviene del
amonio y el otro de aminoácidos. Por lo tanto la detoxificación
de amonio produciría mayor catabolismo de aminoácidos que
finalmente podría ocasionar una menor producción.
Con respecto al metabolismo energético cabe destacar el aumento debido al costo de la síntesis de la urea, y a su vez un mayor costo energético por aumento del tamaño del hígado y de la actividad metabólica en tejido hepático por incremento en el transporte de iones asociado a la enzima ATPasas de Na/K (1, 5, 6, 10).
POSIBLES CAUSAS DE LA MENOR PRODUCCIóN
Cabe destacar que si bien en la
bibliografía se destacan los puntos mencionados, las verdaderas causas
por las cuales el amonio puede afectar la producción de carne o leche
aún no están establecidas. Es posible que dicho efecto sea la
consecuencia del efecto combinado del amonio afectando el metabolismo en
diferentes niveles, y que no haya una causa principal.
No obstante se postula que los efectos principales podrían deberse a los siguientes efectos:
♦ Primero, por menor aporte de proteína al duodeno debido a las pérdidas de nitrógeno en rumen.
♦
Segundo, por mayor catabolismo
(degradación) de los aminoácidos absorbidos, que limita la
disponibilidad de aminoácidos para el crecimiento tisular, como ya se
mencionó.
♦
Finalmente, por un mayor gasto
de energía para detoxificar el exceso de amonio producido, que disminuye
la energía disponible para producción.
ESTUDIOS REALIZADOS EN BALCARCE
La Cátedra de Nutrición
Animal de la Facultad de Ciencias Agrarias de Balcarce, ha realizado una serie
de estudios con la finalidad de investigar los siguientes aspectos asociados a
una elevada concentración de amonio ruminal.
a) catabolismo de aminoácidos.
b) gasto energético del animal asociado a la ureogénesis.
c) gasto energético del animal asociado al peso del
hígado y/o actividad ATPasas de Na/K.
Para determinar si la
detoxificación de amonio aumenta el catabolismo de aminoácidos,
se realizó un ensayo donde se midió la excreción urinaria
de nitrógeno (N) en corderos alimentados con una dieta testigo de 15 %
PB, y con la misma dieta suplementada con 2 % de urea (20,6 % PB).
Con la adición de urea se
logró aumentar el amonio ruminal de 12,5 en el testigo a 47,5 mg/dl en
los animales suplementados. En esas condiciones, los ovinos suplementados con
urea tuvieron un consumo extra de N de 4,3 g/día y excretaron en la
orina 4,2 g/día más de N que los testigos (Cuadro 1). Esto indica
que no hubo un aporte endógeno de N por parte de aminoácidos, ya
que si hubiera habido mayor catabolismo de aminoácidos, tendría
que haberse encontrado en la orina una cantidad de N mayor que el aportado por
la urea, o sea más de 4,3 g/día.
Cuadro 1: Excreción
urinaria de nitrógeno (N) en corderos con y sin suplementación
con urea.
|
Parámetro |
Sin urea |
Con urea |
Diferencia |
|
Consumo de N (g/día) |
10,6 |
14,9 |
4,3 |
|
Excreción de N (g/día) |
4,9 |
9,1 |
4,2 |
Según los antecedentes
bibliográficos, el amonio podría afectar el gasto de
energía por 3 mecanismos diferentes. Primero, en forma directa debido al
costo de la síntesis de urea (ureogénesis). Segundo,
indirectamente aumentando el peso de los órganos y tejidos viscerales,
que son de alta intensidad metabólica. Finalmente, aumentado la actividad
metabólica tisular la cual depende en gran parte de la actividad de la
ATPasa de Na/K. Sin embargo no existen evidencias experimentales al respecto.
Para dilucidar estos aspectos, se
realizaron en Balcarce distintos estudios. En uno de ellos (3) se introdujeron
30 y
Foto 1.-
Foto
2.-
Con el agregado de urea se logró aumentar en forma inmediata el amonio ruminal, llegándose a valores de hasta 67,4 mg/dl. En esas condiciones, el gasto energético medido en el momento de máxima detoxificación del amonio absorbido, no fue afectado como se muestra en el Cuadro 2.
Cuadro 2: Efecto del exceso de
amonio ruminal en el gasto de energía debido a la síntesis de
urea.
|
Tratamiento |
Amonio ruminal (mg/dl) |
Gasto energético kcal/hora para un novillo de |
|
Testigo (sin urea) |
4,0 |
270 |
|
Con 30 g de urea |
39,4 |
270 |
|
Con |
67,4 |
272 |
Esto indica que el costo energético de la síntesis de urea no es de tal magnitud como para aumentar el costo energético total de los animales.
Posteriormente se estudió si una alta concentración crónica de amonio ruminal afectaba el tamaño de los órganos o tejidos viscerales y/o la actividad de la ATPasa de Na/K. Estos parámetros son de importancia debido a lo siguiente. Los órganos y tejidos viscerales en conjunto si bien representan menos del 10 % del peso vivo, tienen una alta actividad metabólica que explica cerca del 50 % del gasto total de energía de un animal. En particular el gasto de energía se ha relacionado con variaciones en el peso del tejido hepático y del epitelio intestinal.
Con respecto a la actividad metabólica tisular, es aceptado que depende en gran parte de la actividad de la ATPasa de Na/K. La actividad de dicha enzima representa entre un 20 al 60 % del costo energético a nivel de tejidos. Es importante destacar que la detoxificación de amonio podría estar afectando ambos parámetros y en consecuencia aumentar indirectamente el costo energético de un animal.
Los resultados mostraron que en los animales con urea hubo un leve aumento del 11 % en el peso del hígado con respecto a los testigos, sin afectar el resto de los órganos y tejidos viscerales. Con respecto a la actividad de la ATPasa de Na/K tampoco se hallaron diferencias entre los testigos y los suplementados con urea.
Estos
resultados indican que el efecto crónico de una alta
concentración de amonio ruminal aumentó el peso del
hígado, posiblemente debido al mayor trabajo hepático para la
detoxificación del exceso de amonio. Sin embargo, dicho exceso de amonio
no produjo cambios en su actividad metabólica, ni en la del tejido
intestinal.
EFECTO DE LA SUPLEMENTACIóN SOBRE EL AMONíACO RUMINAL Y LA PRODUCCIóN
Se han ensayado en Balcarce distintas alternativas para corregir el exceso de NH3 en el rumen; sin embargo no siempre se han logrado resultados promisorios en la producción. Por ejemplo Álvarez (1) disminuyó la concentración de N-NH3 en rumen con la suplementación con grano de maíz húmedo, no obstante ello no se tradujo en variaciones en producción o composición de la leche. Por otro lado Vicentin (12) suplementó con 5 % de zeolita en bovinos que consumían forrajes de alta calidad para disminuir la concentración de amonio, sin embargo dicho tratamiento no afectó la concentración media de N-NH3 en rumen ni la eficiencia de síntesis proteica bacteriana. Finalmente Bertucci (3) no encontró diferencias en la concentración de N-NH3 al suplementar con almidones de distinta degradabilidad ruminal provenientes de granos de maíz, trigo o avena.
CONCLUSIONES
Las alteraciones del metabolismo
producidas por el amonio son diversas y complejas por sus interacciones, por lo
tanto hasta ahora no se ha podido atribuir a una de ellas, en particular, ser
la causante del problema del otoño.
El costo energético de la
síntesis de urea no parece ser de una magnitud tal como para afectar el
costo energético de los animales con un exceso de amonio ruminal.
Por otra parte, tampoco se encontró un aumento en la actividad metabólica de los tejidos hepático e intestinal, como para pensar en un costo indirecto asociado a la detoxificación de amonio debido a esta causa.
El catabolismo de
aminoácidos tampoco fue afectado ya que no se incremento la
excreción de nitrógeno en una proporción mayor que el
aportado por la urea en la dieta. Finalmente, el aumento observado en el
tamaño del hígado no fue de suficiente magnitud como para
atribuirle, por sí solo, un mayor gasto energético indirecto que
explique la menor producción que se observa en vacunos consumiendo
forrajes hiperproteicos. Por lo tanto, se debería tomar consciencia de
la complejidad del llamado "problema del otoño" y estudiar la
incidencia de otros factores que también podrían estar actuando
en animales con exceso de amonio ruminal.
La suplementación con granos que contengan almidón de alta degradabilidad ruminal tampoco ha resultado en una mayor respuesta animal o en menor concentración de amonio en el rumen.
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